缺苗或薯秧严重生长发育受阻、失绿与坏死,根与匍匐茎生长异常。
块茎表面上,可观察到下陷损伤,而且其有皱缩皮形成的同心环纹(图1),在损伤表面上可有白色菌丝组成的小垫状物爆出,而且有时会融合到一起形成不规则垫丛。这些症状都不是诊断性的,因为它们与其他病害(如坏疽病)关联。在剖面上,硫色镰孢菌(异名:F.sambucinumFuckel.6Wollenw.)所致损伤颜色呈浅到深褐色,拥有干燥和易碎质地,边缘呈明显深褐色、但不规则(图2),损伤内真菌生长物颜色可呈白色到黄色再到红色。在剖面上,深蓝镰孢菌(F.coerulewm)所致损伤在时间较久部位是深褐色的,然后逐渐变淡到与健康组织结合的浅褐色(图3和图4)。深蓝镰孢菌所致损伤的边缘,比硫色
镰孢菌所致损伤边缘较为规则随时间推移,有可能在损伤中有空腔形成,而且空腔中可能还有孢子和菌丝衬里。在侵入充分情况下,块茎会散失水分和皱缩成干“木乃伊”状。继发生物侵入有可能发生,从而误导识别。播种前遭干腐病真菌侵染的种薯或分切时遭侵染种块,有可能腐烂和不出苗。萎蔫病薯秧、茎基、根和匍匐茎症状因所涉病原菌不同而有差异。一般,茎下部和根发生腐烂维管变色则经常发生在茎中。地上部症状通常始于下部叶,首先表现为叶脉失绿及(或)变黄然后萎蔫。叶发生褐变或变紫以及可能内卷。叶部症状有可能出现在与茎部分遭侵染相关植株的一侧。随着萎蔫发展,茎上有可能出现条纹,茎皮层组织会遭侵染,症状逐渐扩展到上部叶,叶逐渐坏死,最终导致茎倒地。受害植株倾向于集中出现,而且出现区域随时间扩大。尖孢镰孢菌所致萎蔫发生迅速,造成薯秧过早死亡,但通常是在马铃薯营养体建成之后。维管变色通常见于土壤线处或其下。块茎维管变色可发生,但不常见。腐皮镰孢菌真马特变种情况下,茎髓经常在节处发生色变。通常在萎蔫变得明显情况下,茎地下部分有可能在生长季节末腐烂。维管坏死还可延伸进入块茎。在脐处,褐色损伤可能在表面形成。在内部,发病情况则有所不同。维管组织褐变可从腐烂处延伸,浅褐色水浸状区域有可能从维管组织延伸到块茎肉中。维管症状可延伸到芽眼,从外部看,其呈现褐色。自生长季节中期起,燕麦镰孢菌所致萎蔫可同尖孢镰孢菌所致的同时发生。像大部分萎蔫,症状在干燥炎热条件下较为严重,而且有可能发生植株猝倒。尽管症状有可能在植株的一侧较为严重,但有可能发生整体生长发育受阻,而且还有可能发生气生薯以及茎变红。茎中维管变色发生在地面之下,但有时也有可能发生在地上。根和地下茎的腐烂,是茄病镰孢菌造成萎蔫的特征。维管着色通常不会发生。因应侵染,有可能出现气生薯。块茎尾端干腐和维管变色有可能发生。爪哇镰孢所致萎蔫则同腐皮镰孢菌真马特变种所致的相似。块茎有些萎蔫病病原菌在所结块茎上引发症状。这类症状表现为维管褐变和始于尾端的下陷性腐烂。
发生与危害镰胞菌(Fusariumspp)所致干腐病和萎蔫病发生于世界各地,可对马铃薯生产造成重大影响。深蓝镰孢菌(F.coeruleum)与硫色镰孢菌(F.sulphurem)是最重要的干腐病病原菌。前者在较冷凉气候下较为常见,是北欧引发干腐病的优势种。硫色镰孢菌(F.sulphureum)在北美是重要病原菌,引发种块腐烂和贮藏腐烂。块茎收获时机械使用的增多,导致防治这类伤口病原菌的重要性上升。就萎蔫病原菌而言,重要性因地区不同而有差异。例如,尖孢镰孢菌(F.oxysporumf.sp.tuberosi)主要在热带地区危害;腐皮镰孢菌真马特变种(F.eumarti)和爪哇镰孢(F.javanicum)所致萎蔫病害,尽管在欧洲无足轻重,但在北美则相对重要。茄病镰孢菌(F.solani)和燕麦镰孢菌(F.avenaceum)是弱寄生物,经常依赖其他因素创造有利于侵染的条件。
生命循环与生物学
在病害发生中,有性型阶段没有发挥任何明显作用。干腐病镰孢菌对块茎的侵染只通过伤口进行。这些伤口有可能发生在任何块茎处理之时,如收获、种薯分切或害虫(如蛞蝓)造成损伤之时。种薯块茎遭侵染有可能通过播种之后受伤芽进行。干腐病可由土传或种薯传接种物引发,当然,后者可能较为主要。带损伤种薯块茎腐烂,释放孢子到土壤里,而土壤在马铃薯收获时污染所结块茎。遭孢子污染的种薯块茎或种块,有可能遭侵入并腐烂,然后释放孢子到土壤中。深蓝镰孢菌(F.coeruleum)与硫色镰孢菌(F.suphureum)生长的最佳温度要高得多,但其可在较低贮藏温度(3-4℃)下成功进行侵染。低温减缓愈伤过程,让这病原菌立足。在块茎冷凉的情况下,症状要花数月才表现出来,但在温度较高情况下,症状表现可能只需要数周。遭侵染的易发性随贮藏时间推移而加重,所以贮藏后期块茎分级时最易发生侵染。
萎蔫可源于土传接种物或遭侵染种薯。尖孢镰孢菌(F.oxysporumf.sp.uberosi)腐皮镰孢菌真马特变种(F,eumnarti)和爪哇镰孢(F.javanicum)产生休眠孢子(厚垣孢子),其可在土壤植株残留物中存活数年。尖孢镰孢菌和腐皮镰孢菌真马特变种的侵染,发生在根伸长区,而且当同时有线虫侵害根时可能加重。该病原菌经常以小分生孢子形式沿维管组织向上传播。萎蔫是维管组织遭堵塞的结果。腐皮镰孢菌真马特变种(F.eumarti)对茎的侵染也可源自遭侵染母薯块茎或种块。相反,爪哇镰孢(F.javanicum)侵染只源自遭侵染母薯块茎。
播种遭污染种薯或通过农机、风、灌溉等转移含有休眠孢子土壤的情况下,可把接种物引人一地。加剧萎蔫的因素是对马铃薯造成胁迫的因素。在胁迫减轻情况下,所造成影响也就减轻高温、生长快和蒸腾快,有利于镰孢菌萎蒿病。
防治干腐病收获前确保薯皮良好固结和正确调校收获或其他处理机械,以避免损伤块茎。收获或块茎分切后,在10℃或以上温度条件下通风以排水进行干燥预储,以便使伤口愈合和降低病原菌侵入。同样,分级前温暖种薯块茎以减轻受伤。保持贮藏的清洁卫生,减少接种物传播到健康块茎。
收获时、收获后24小时内或分级时,利用杀真菌剂处理块茎,可防止伤口遭侵染和限制病原菌传播到后代块茎。部分病原菌(如硫色镰孢菌)已经对产苯并咪唑氨基甲酸酯(methylbenzimidazolecarbamate)杀真菌剂产生抗药性。不同马铃薯品种对干腐病的感病性有差异。
萎蔫病轮作中,马铃薯茬间隔时间长(在消除自生马铃薯的情况下),土壤受病原菌污染程度可得到减轻。播种健康种薯和采取卫生措施避免土壤遭尘埃、灌溉和机械污染,会降低病害风险。通过拮抗微生物压制土壤中的镰孢菌萎蔫病病原菌,已经有案可查。防止病原菌侵染进入分切表面的种块处理剂,如果在分切后立刻使用,就可能发挥作用;但采用杀真菌剂喷淋,已经被证明不可行,而且对部分杀真菌剂(如产苯并咪唑氨基甲酸酯)产生抗药性已有案可查。铵态氮、钾缺乏和酸性土壤有利于镰孢菌萎蔫病,就像与植株迅速生长相关联的高温与高蒸腾所发挥的作用一样。尽管环境因素不可回避,正确施肥、给土壤施入石灰和减轻马铃薯胁迫,会减轻该萎蔫病病原菌的影响。当然,给土壤施用石灰,有可能增加疮痂病风险。有些马铃薯品种对部分萎蔫病病原菌种的小种有抗性。
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