来源:《中草药》年第2期
作者:谭勇,崔尹赡,季秀玲,魏云林,崔秀明
单位:昆明理工大学生命科学与技术学院
前言三七是我国特有的中药材,主产于云南大部和广西部分地区,而连作障碍是制约三七产量和品质提升的重要瓶颈。三七根际微生物及根内共生微生物的动态变化是三七连作障碍的重要诱因,也是目前的研究热点。
本文对三七连作过程中根际土壤微生物、根内共生微生物的动态变化研究进展进行综述,特别是连作障碍中致病微生物的研究进展进行综合分析,并总结了相关生态学的研究现状;提出了2种研究三七连作障碍土壤微生物的方法:(1)可培养与免培养方法相结合对三七连作障碍过程中微生物动态变化进行研究;(2)针对重要致病微生物种进行实时定量跟踪。旨在为尽快削减三七连作障碍提供理论依据。
背景
土壤微生物群落结构和组成的动态变化越来越多地被用来评估微生态系统的响应,并在一定程度上具有指示生态系统破坏与恢复程度的功能。相对于植物群落的变化来说,根际微生物群落与根内生微生物能够更迅速地反映环境条件的变化,特别是在形成作物连作障碍的初期对环境的变化最为敏感。
三七NotoginsengRadixetRhizoma为五加科人参属植物三七Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen的干燥根和根茎,是我国的道地中药材,具有活血、止血、散瘀消肿的功效,主要用于治疗心脑血管疾病,如冠心病、心绞痛。三七主要种植于云南和广西海拔~m的山区,该植物存在严重的连作障碍,一般种植后要经过8年以上的时间才能再次种植,导致三七产量与品质下降。三七连作障碍的产生是植株-土壤多种因素动态作用的结果,包括微生物群落的动态变化、土传致病微生物的增加、土壤的盐分累积和酸化、营养失衡和植物化感作用等,其中土壤微生物群落多样性、土壤真菌与致病菌的数量、土壤磷和钾元素的量是三七连作障碍形成的几个关键因素。
本文针对三七连作过程中根际土壤微生物与根内共生微生物的研究进展进行综述,系统分析了三七与其环境生态因子之间的关系,旨在为三七的规模化种植以及消减三七连作障碍提供理论依据。1三七连作过程中微生物群落研究进展
1.1
三七根际土壤微生物与根内共生微生物的群落研究
生物和非生物环境要素的协同作用是决定动物和植物群落生长与分布的决定因素。与植物和动物相比,微生物表现出更高的遗传多样性,因此对环境因素的表现更为敏感。近年来,生态学家发现土壤pH值,土壤营养、化学元素等可以同时对微生物群落结构产生影响,并产生协同互动和反馈效应。同时相对于动物和植物群落,微生物群落动态的研究对生态过程具有早期指示作用,也能较好地评估生态效果与状态。由于大多数土壤微生物在可培养情况下不能被培养出来(目前可培养的不超过1%),因此目前根际土壤微生物与根内共生微生物群落的研究更多集中于宏基因组测序、宏转录组测序和扩增子测序等方法。
年首次定义根际土壤(根系周围受根系影响的土壤)以来,根际微生物群落的研究越来越受到科学家的重视。而根内共生微生物则是指共生的细菌或真菌,在一定程度上它存在于植物体内,不会表现出明显的致病性,主要开展了在拮抗病原菌筛选与共生机制及根内微生物的来源方面的研究。
1.1.1植物根际土壤微生物群落特征
Harris认为土壤根际微生物群落在恢复生态学与群落动态演替过程中具有重要的作用,是研究生态恢复与群落演替的重要指标。Banning等通过对受干扰的森林生态系统恢复过程中根际土壤微生物群落演替模式的研究表明,土壤微生物群落结构动态变化对生态过程具有早期指示的功能。VanderWal等研究沙地土壤微生物动态变化过程中发现随着土壤有机质的提高与土壤物理干扰减小,土壤微生物中真菌与细菌的多样性明显提高。Holtkamp等对土壤演替过程中土壤食物网的动态变化进行研究发现,随着群落演替从灌木到森林的演变,真菌与细菌的生物量进一步增加,这与土壤资源与能量转变是一致的,同时与根到真菌“能量通道”的打开有着密切的关系。以上研究进一步探析了土壤微生物随着群落变化的响应规律,为进一步通过生物控制来提高药材的产量和品质提供了理论依据。
作物的连作过程也是土壤微生物动态演替的过程,表现出与以上研究相似的规律:土壤微生物的数量降低、细菌数量减少、真菌数量增加的趋势,表现出从“细菌型”土壤到“真菌型”土壤发展的趋势。Ying等通过对土壤微生物群落代谢功能的影响研究发现,人参PanaxginsengC.A.Mey.根际土壤微生物在连作过程呈现出较大的变化,导致对病原菌的拮抗减弱,并最终使病原菌在根际微生物中获得较大的优势。Li等利用高通量测序研究表明,大豆的连作过程较大地影响了根际土壤真菌多样性,特别是ThelebolusTode属和被孢霉属MortierellaE.Coemans真菌显著增加。Manici等通过对欧洲苹果连作过程中根内共生真菌的调查研究发现,内生真菌群落的增加导致了苹果的减产,柱孢属CylindrocarponWollenw群落数量的增加对产量的影响尤为明显。以上研究在一定程度上揭示了作物栽培过程土壤微生物群落的动态变化趋势,特别是真菌群落的变化特征。
1.1.2三七根际土壤微生物群落特征
官会林等对三七的田间种植研究表明,该植物根际土壤的微生物表现出随季节变化的特征,同时随着三七的种植期的延长,厌氧细菌、真菌及放线菌数量在土壤中表现出增加的趋势。寻路路通过研究发现,三七连作的根际土壤(未种植三七,种植三七1年、3年、5年,间隔1年、3年和5年)中细菌、放线菌、亚硝化细菌、芳香族分解菌、固氮菌和钾细菌的数目均少于未种植三七的土壤。
Miao等通过IlluminaMiSeq测序对2年生健康三七的根际真菌微生物进行了研究,表明接合菌门(Zygomycota,46.2%)和子囊菌门(As北京白癜风哪里治的好北京专业白癜风专科医院