现代生物学的新发现和新成果,很大程度体现在微生物的研究上。微生物一系列研究进展极大拓展了人们对于生命世界的认知,比如有关生命的时空边界,生命的特性和功能,对于生命起源的追溯,激发对外星球生命探索的热情,并致力于微生物新能源的开发和利用。
微生物的时空边界当17世纪荷兰人列文·虎克发明光学显微镜,第一次看到微观世界的生命现象时,或许还没有意识到,他的这项发明将对人类认知现实中的生命世界带来何等深远的影响。随着显微技术的不断进步,现在人们已经可以窥视到纳米级的生命现象。因此,微生物所表现出来的新奇特性和功能越来越多地展现在我们面前,其所带来的微观世界生命现象让人感到难以想象的震撼,可以说极大地突破了传统上的认识。地球表面微生物几乎无所不在,它们原来是地球生态系统的基础。陆地上,微生物活跃在生命活动的每个环节里;海洋里,微生物更是生物量的主体,是海洋生物圈物质循环的必要环节;在海底,上世纪阿尔文号深潜艇发现了不靠光合作用的黑暗食物链。海底下面,上世纪中叶开始的大洋钻探和大陆超级钻探,更是拓展了生命世界的边界,发现微生物广泛分布在深海地下和大陆深处的岩石里。在那些超盐、超压、超高温或超低温的地方都有微生物的踪迹,甚至在超过一亿年的岩石中也发现了可以复活的微生物。
??地底下的微生物??
90年代后,石油钻探和大洋钻探分别在北海和太平洋底下深部地层的各类岩样,甚至在玄武岩火山玻璃中都发现了微生物,有时每立方厘米沉积物中竟有1千多万个活细菌。显然,在地壳深部存在一个覆盖全球的深部生物圈。
深部生物圈
图片来源:汪品先
这种“深部生物圈”虽然都由微小的原核生物组成,却有极大的数量。
有人估计其生物量相当全球地表生物总量的1/10,占全球微生物总量的2/3。深海海底每一立方厘米沉积物里的原核生物(细菌加古菌)个体数,近海底是个,到沉积层底部是个,有甲烷等出现时可达个。洋底以下m以内的地层中平均含微生物为1.5吨/公顷,全球洋底以下的微生物量相当于地球表层生物圈的1/10。太平洋海底玄武岩中的细菌,依靠玄武岩风化产生的能量丰度是上覆沉积岩的3-4倍。
显然,全世界30%鲜活的生物量“埋没”在海底之下,即地下的“深部生物圈”里!近来,国外科学家分析了从南太平洋环流区的深海平原以下收集的沉积物样本,采用以同位素标记的碳和氮基质作为生物活动示踪剂,检验万年前到1.亿年前样本中的细胞是否能够以基质为食、正常分裂,从而存活下来。结果在最古老的沉积物样本中(1.亿年前),他们观察到微生物活跃摄取同位素标记的化合物,而且细胞总数在增加。这表明,即使在能量最贫乏的深海海底下面沉积物中,微生物群落可以至少保持代谢活跃状态长达1.亿年。
在地下深处极端特殊的条件下存在着许多化能自养微生物,它们新陈代谢极端缓慢,极少消耗能量,长期处于休眠状态,都是些极其高龄的生物。年,美国为检验深埋地下核废料的安全程度,组织了“地下科学计划”,通过严密防范措施,在地下米处发现了活的细菌。
有人对4千万年前密闭在琥珀中蜜蜂体内的细菌经过培养后,居然“活”了过来;又有人在新墨西哥州地下米处,2.5亿年前的结晶盐中找到了处于假死状态的细菌。
人们将此类“嗜极微生物”统称为“古细菌”,其中有嗜热硫细菌、甲烷细菌及嗜盐细菌等。另外,科学家从2万年前琥珀中的无刺蜂里,提取出了肠菌(Bacillus)并培养成功。此后还从琥珀中分析出了种细菌。
地表上的微生物海洋中蕴藏着数量庞大、种类繁多、性质独特的生物资源,微生物是其中最重要的一类。长期以来,对于广阔的海洋生物一直停留在对宏体生物的认识上,浅海有光带和珊瑚礁无疑是生物量和生物多样性最为丰富的海区。然而,近半个世纪来,随着对海洋微生物认识的不断加深,微米级至纳米级的微生物得到越来越深入的了解,它们在海洋里的分布,海洋生物量中的占比以及在化学能量转化中的作用使科学家深信,海洋中微生物是一块有待进一步认识和未来很具有开发前景的领域。
格陵兰岛
图片来源:全景网科学定义粒径在0.2-2微米之间的浮游生物为微微型浮游生物,粒径2-20微米的浮游生物为微型浮游生物。年科学家发现了微微型光合作用生物蓝细菌(Synechococcus),年发现了更小的(0.4-0.8微米)原绿球菌(Prochlorococcus)。原绿球菌是最小的光合作用自养生物,又是数量最大的光合作用生物,每毫升有10-30万个。
微型和微微型浮游生物种类繁多,其中海洋微微型浮游生物主要包括自养型原绿球藻(Prochloroconccus),聚球藻(Synechococcus)、微微型真核浮游生物(pico-enkaryote)和异养型浮游细菌(heterotrophicbacteria);海洋微型浮游生物包括微型原生动物(nanoprokaryotes)、微型光合真核生物(photosynthesticnanoprokaryotes),如鞭毛藻(nanoflagellate)、腰鞭毛藻(dinoflagellate)、微型硅藻(nanodiatom)和纤毛虫(ciliate)。
海洋中的微微型和微型浮游生物数量极其庞大。一个立方毫米海水中的微生物,竟然包含个病毒,原核生物(个细菌,个原绿球藻,10个聚球藻),真核生物(10个真核藻类,10个原生生物)。海洋里论个体数最多的是病毒,占了大洋中有核酸颗粒的94%(每一毫升海水中有上百万个病毒,估计全大洋有个病毒,连起来长度可以绕银河系60圈),但毕竟个体小,论生物量在大洋只占5%;而原核生物在大洋中占据有核酸颗粒总数不到10%,生物量却超过90%,显然,以原核生物为代表的微生物才是海洋生物圈的主体。
微型和微微型自养浮游生物在生物地球化学循环和能量代谢中起着重要作用,对初级生产力的贡献超过传统概念的浮游植物,尤其在寡营养水域,可占初级生产力的80%以上,是大洋中生产力的主要贡献者。原绿球藻是贫营养海域自养微微型浮游生物的优势类群,其丰度远远大于聚球藻。聚球藻、微微型真核生物和异养细菌主要在营养盐丰富的海域出现,在热带、亚热带和温带的富营养区域的丰度大于原绿球藻。
异养鞭毛藻和纤毛虫是异养微型浮游生物的主要组成部分,是聚球藻和其他海洋浮游细菌的初级摄食者。海洋异养浮游细菌是海洋有机物质的分解者,是微型原生动物的重要食物源,在营养盐的再生和碳、氮、磷、硫等生源元素的循环中发挥着重要调节作用,是海洋微食物环的基础环节。
微型和微微型浮游生物的分布极为广泛,从大洋到沿岸,从贫营养海域到富营养水域,从极地海域到赤道海域都有分布,它们几乎存在于所有的海洋生态系统中。
海水里原核生物、原生生物和病毒生物量与丰度的比较图片来源:suttle
深海微生物则有着与众不同的特殊之处,它们处于高温、高压等极端环境中是黑暗食物链的重要一环。如果说“有光食物链”靠的是氧,“黑暗食物链”靠的是硫。深海微生物包括深水微生物和海底表层沉积微生物,其种类如细菌、放线菌、真菌、酵母菌、病毒等,其中特殊的有古菌、与深海动物的共生菌、极端菌(嗜压、嗜碱、嗜酸、嗜盐、嗜冷、嗜热菌)等。科学已经发现,即使在11千米深的马里亚纳海沟,乃至太平洋海底沉积层的m深处都有活细菌生存。
地球表面极端环境下的生命现象并不局限于深海,而是从深海、冰川冻土、地下水、洞穴和热泉等极端环境中都可能发现和分离出一些重要的微生物。还在大气层里发现细菌的传播,它能促进运河的冰晶形成,直接影响降雨、雪。显然,海洋沉积物、热液口和冷泉等性质迥异的地质结构环境造就了丰富的生物多样性,构成了地球上最大的微生物生态系统。
热泉
而且,地球上存在多种多样的极端环境,如极高温、极低温、高压、高盐、高放射性和极度酸碱性等,这些环境的生物响应和反馈作用正引起科学界极大