放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物,因菌落呈放射状而得名。放线菌在自然界中分布很广,在土壤、空气、水中都有存在,尤其是富含有机物质偏碱性的土壤中特别多。放线菌多为腐生,少数寄生。放线菌在抗生素生产中非常重要,目前应用的抗生素大多是由放线菌产生的。一、放线菌的一般形态特征放线菌最简单的类型为分枝的杆状细胞,即原始菌丝。大多数放线菌的菌体,是分枝的放射状丝状体,称为菌丝,菌丝比较细,与球菌的直径相似,菌丝无隔膜,故认为是单细胞。菌丝里面有许多相当于细胞核的结构,但没有核膜,为原核。放线菌多数革兰染色为阳性,不能运动,利用有机物质为碳源和能源。菌丝依形态与功能不同可分为如下三种类型。链霉菌一般形态结构的模式1、基内菌丝生长于培养基中吸收营养的菌丝,也称营养菌丝、初级菌丝体或一级菌丝体。匍匐生长于培养基内,一般无隔膜,直径0.2～0.8μm,长度差别很大,短的小于μm,长的可达μm。有的产生色素,黄、橙、紫、蓝、绿、灰、褐、黑等,分为脂溶性和水溶性,脂溶性色素局限于菌丝,水溶性色素可在培养基中扩散。2、气生菌丝营养菌经体发育到一定阶段时,长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝,又称为二级菌丝体。在光学显微镜下,颜色较深,直径比营养菌丝粗,约1～1.4μm,其长度则更悬殊。直形或弯曲而分枝,有的产生色素。③孢子丝当气生菌丝发育到一定程度时,其上分化出可形成孢子的菌丝即为孢子丝。孢子丝的着生形式有互生、丛生和轮生三种,呈直立、弯曲、螺旋等形状。孢子呈球形、楠圆形或圆柱形等,在电子显微镜下其表面有的光滑,有的带刺、小疣或毛发状。孢子也常有色素。孢子丝的着生形式、形态及抱子的形状、颜色等特征是放线菌分类鉴定的重要依据。链霉菌不同类型孢子丝着生结构二、高等放线菌—链霉菌属的形态和繁殖链霉菌是高等的放线菌,其孢子在固体培养基上萌发形成菌丝。一部分菌丝分化为基内菌丝或营养菌丝,功能是吸收营养物质;其余菌丝为气生菌丝,功能是繁殖。气生菌丝直接接触营养物质,营养物质可以在菌丝体内传递,这是原核生物在形态上一个很大的发展。链霉菌的菌落干燥、坚硬而多皱,不易被接种针挑起。当孢子成熟后,表面呈粉末状。链霉菌菌落的气生菌丝和背面往往有不同颜色,例如泾阳链霉菌,气生菌丝为玫瑰粉红色或落英淡粉红色,而背面为木瓜黄或虎皮黄；吸水链霉菌产生黄色水溶性色素,使培养基呈淡黄色。放线菌的孢子形态1、光滑型及粗植型,球状:2～4、光滑型,構圆形、瓜子形及柱状;5、疣突形;6.7、刺形、树圈形,8、毛发形链霉菌生长到一定时期,气生菌丝上长出孢子丝。孢子丝的形状有线形、波浪形、螺旋形;着生的方式有互生、轮生、丛生。孢子丝断裂成孢子,孢子有球形、椭圆形、杆形等。孢子不仅在产生方式上与芽孢不同,并且只能耐干早,而不像细菌芽孢那样耐高温,如下图所示。链霉菌属生活史简图1、孢子萌发:2、基内菌丝;3、气生菌丝;4、孢子丝;5、孢子丝分化为孢子链霉菌是许多抗生素的产生菌,例如链霉素由灰色链霉菌产生,土霉素由龟裂链霉菌产生,还有常用的抗肿瘤的博莱霉素与丝裂霉素、抗真菌的制霉菌素、抗结核的卡那霉素、能有效防治水稻纹枯病的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。对放线菌的大量研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90%由链霉菌产生。三、其它形式的放线菌1、诺卡菌属诺卡菌1、菌丝体;2、开始断裂的菌线体;3、断裂的菌丝体诺卡菌属又称原放线菌属,培养15h至4天,菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带叉的杆状体,此属中多数种无气生菌丝或只有很薄一层气生菌丝,以横隔分裂方式形成孢子,有些种也产生抗生素,如抗结核菌的利福霉素。有些诺卡菌用于石油脱蜡、烃类发酵,在污水处理中分解腈类化合物。2、放线菌属放线菌属多为致病菌,菌丝较细,直径小于1μm,有横隔,可断裂成V形或Y形体,不形成气生菌丝,也不产生孢子,一般为厌氧或兼性厌氧。3、小单孢菌属小单孢菌1、孢子梗有分枝:2、孢子梗不分枝小单孢菌属菌丝较细,0.3～0.6μm,无横隔膜,不断裂,不形成气生菌丝,只在基内菌丝上长出很多分枝的小梗,顶端着生一个孢子。小单孢菌属是产生抗生素较多的一个属,如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孩菌产生。4、链孢囊属链孢囊菌属主要特点是形成孢子囊及孢囊孢子,孢子囊由气生菌丝上的孢子丝盘卷而成。这类放线菌因有不少种可产生广谱抗生素而受到重视,如抑制革兰阳性细菌、革兰阴性细菌、病毒和肿瘤的多霉素就是由粉红链孢囊菌产生的。5、游动放线菌属以无隔膜的基内菌丝主,有的没气生菌丝,有的只有少量气生菌丝,繁殖时在基内菌丝上生孢囊梗,梗顶端产生孢囊,成熟后放出游动孢子,游动孢子有鞭毛,能运动。四、放线菌的菌落放线菌的菌落质地致密、表面呈较紧密的线状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;基内菌丝长在培养基内,与培养基结合较紧,用接种针很难挑起。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化成孢子丝,则菌落表面与细菌菌落表面相似不易区分。形成孢子丝时,在孢子丝上形成大量的分生孢子并布满菌落表面,成为表面粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落。此外,由于基内菌丝、孢子常有颜色使其培养基的正反面呈现不同的色泽。附注：“老燕说农”
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