土壤氢菌是打开氢气生物学困境的一个缺口
氢气生物医学领域的重要科学问题就是对氢气的作用机制不清楚,但是在细菌代谢领域,氢气的生理作用非常明确,对这些作用表型的深入研究有利于寻找氢气作用的生化基础,理解这些效应对于分析氢气在人等动物植物细胞中的作用机制具有非常重要参考价值。氢气医学学者应对这方面的研究非常感兴趣,希望有更多微生物代谢学研究者能和氢气医学研究者进行更密切交流合作,这可能成为打破氢气医学研究困境的一个重要缺口。
这个内容有两个价值,一是关于土壤氢气相关研究,另一是关于氢气和生命进化关系。氢气在整个生物界都具有及其重要作用。对于地球生态系统,特别是微生物界,氢气可能是生物能量维持系统,在能量缺乏的恶劣生存环境,因为有了来自大气环境的氢气,让这些微生物具备可持续生存下去的基本条件。某些微生物物种,所以能在及其恶劣的环境下生存,可能得益于氢气贡献出的电子,虽然能量有限。如果没有氢气,某些微生物物种可能无法生存,如果没有氢气,复杂生命祖先可能无法保持物种复杂度,地球演化出单细胞真核生命会存在困难,更不要说植物人类的出现了。如果要感谢送给我们生命的某一种元素,非氢末属!因为地球生命进化离不开氢气的呵护。
生命起源和进化有两个基本阶段,一是从无机物向有机物的进化,二是生命从低级到高级的进化。氢气在各种不同的生命进化假说中具有绝对重要地位,因为在有机物进化、生命起源和复杂细胞进化中,都离不开氢气的身影。
地球早期大气富含还原性气体,如氢气、一氧化碳和甲烷。这些气体也是许多生命起源的环境条件。氢气无处不在,其活化能需求很低,非常容易变成氢原子与其他物质发生化学反应,最常见的化学反应是氢气还原其他氧化底物,例如氧气。这种氧化还原反应可释放出化学能,可给生命过程提供了能量。
更重要的是,氢分子扩散能力极强,这给氢气作为生命第一电子供体提供了条件(氢思语:氧气是需氧生物细胞唯一最终电子接受体),能给线粒体离子梯度产生提供能量,质子梯度是细胞合成ATP的前提。
铁硫中心生命起源假说认为,NiFe/FeS活性中心类似于氢化酶活性位点,可催化氢气转化为质子和电子,这一过程可能在10亿年前进化出现,导致最早氢气制造和氢气消耗微生物群。在许多生态位中,氢气浓度可能代表一种环境选择压力,今天微生物界仍然维持这种古老代谢模式,如大肠杆菌、疣微杆菌门和胃幽门螺杆菌等。
氢化酶在生命树中有很好的代表,因为它们在30多个门的数千个基因组中被发现(图1-3)。包括人类和植物基因都包含这种基因,估计数量远远超过30个门。(保守方法将细胞生物分为7个界:动物界、植物界、真菌界、原生生物界、色藻界、细菌界、古菌界。门,目前可以分个:动物界32个、植物界8个、真菌界7个、原生生物界10个、色藻界13个、细菌界29个、古菌界2个、病毒界16个。有许多生物尚未分类到任何一个门。)
氢化酶支持各种生态系统中自养和混合营养生活方式,包括土壤、水生和动物相关的生态位。生态位又称生态龛,表示生态系统中每种生物生存所必需的生境最小阈值。土壤微生物主要指的是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌、藻类的总称,是土壤不可或缺的重要组成部分。这些细小到肉眼看不到的微生物,是土壤生物肥力的核心,也是土壤生命的重要“调控者”。
土壤微生物生长往往受到碳源和营养物质匮乏的限制,只要不影响生存,即使营养不足微生物也能迅速生长。氢气在环境中普遍存在,只需要较低的活化能,且易于渗透进入微生物细胞。氢气的普遍存在主要是由于其对物质的高穿透能力,以及地球地幔中非生物生成氢气和通过生物发酵、固氮等过程产生氢气。在大多数生态系统中,氢气可还原多种氧化剂。氢气可提供快速能量补充,帮助微生物克服短期或长期饥饿生存间隔。有人从热力学和生物能量的角度计算了这个最小的能量需求。
图1铁氢化酶进化树。25条铁氢化酶基因,每个基因编码个氨基酸序列的蛋白质,蛋白序列来自格林等的研究数据。
图2铁铁氢化酶进化树。个基因,每个基因编码个氨基酸。
图3镍铁氢化酶进化树。个基因,编码个氨基酸。
主要参考文献
[1]SPiché-Choquette,一氧化碳nstantP.Molecularhydrogen,aneglectedkeydriverofsoilbiogeochemicalprocesses[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiology,.
[2]MoritaRY.IsH(2)theUniversalEnergySourceforLong-TermSurvival?MicrobE一氧化碳l.Nov;38(4):-.doi:10./s.PMID:.(氢气是生命生存的宇宙能源?)
当环境条件不适合生长时,细菌会进入长期静止期甚至休眠期,氢气氧化提供能量,对恰如久旱逢甘露,使休眠的细菌暂时复活。这种生活方式可能将饥饿生存与另一种生存机制结合起来,如脱水或低温生存(即冷冻),就像被困在琥珀中或冻土层中的微生物一样。代谢不活跃的生活方式大大减少了能量需求,但微生物细胞仍然需要通过不断修复细胞损伤或重新合成DNA来防止氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化,这需要持续的能量输入。生物靠负熵生存,饥饿的细菌靠氢气维持生命延续,氢气在这里扮演者救世主角色。当有机质和氢气大量存在时,氢气氧化微生物可从短期或长期的休眠状态转变为代谢更活跃的生活方式。
最近研究表明,氢气在自然界和工程生态系统中的普遍存在和重要性,但氢气生物学研究领域一直被忽视,很少有研究小组