霉菌(mould,mold)是丝状真菌(filamentousfungi)的总称,原指“引起物品霉变的真菌”,凡生长在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌,统称为霉菌。霉菌分属于所有的5个亚门中,在自然界的分布十分广泛,只要有有机物存在就有毒菌的踪迹,因此与农业、食品、医学、药学、工业等关系十分密切。
一、菌丝和菌丝体霉菌营养体均由很细小且分枝的丝状体构成,单根丝状体称为菌丝(hypha,复数为hyphae),相互交织成的菌丝的集合体称为菌丝体(mycelium)。菌丝是构成霉菌营养体的基本单位,是一种管状的细丝,多数无色透明,直径一般为2～10μm,比细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍,与酵母菌差不多。菌丝通过顶端延长而生成丝状体,且不断产生分枝,顶端之后的菌丝细胞壁变厚而不能延伸,与维管束植物的一个重要区别是真菌细胞不能通过分生组织分裂而形成。从一个孢子发展成辐射状菌落的过程霉菌的生长一般是由孢子萌发产生芽管,菌丝从这一中心点向四周呈辐射状延伸形成圆形的菌落,所以叶部真菌性病害多呈现圆形。菌丝的生长和分枝都是无限度的,同时菌丝的各部分都有潜在的生长能力。根据菌丝的分化程度,霉菌的菌丝可分为营。营养菌丝密布在固体培养基内部,主要执行吸收营养物质的功能;而气生菌丝伸展到空中,其中一部分会分化成繁殖菌丝,产生孢子。霉菌的营养菌丝(a)无隔菌丝;(b)有隔菌丝根据有无隔膜又可将菌丝分为无隔菌丝和有隔菌丝。无隔菌丝含多个细胞核,菌丝只有核分裂,没有细胞分裂。一些低等的霉菌如鞭毛菌和接合菌的菌丝是无隔膜的。有隔菌丝的菌丝内有隔膜,核分裂伴随着细胞分裂,成为由许多细胞连接而成的菌丝,每个细胞中有一个或多个细胞核。霉菌菌丝隔膜类型(a)无隔菌丝霉菌在老龄时形成的全封闭隔膜;(b)白地霉的隔膜(多孔隔);(c)孢菌的隔膜;(d)子囊菌的典型隔膜(单孔隔);(e)担子菌的桶式型隔膜在其隔膜的中央有小孔相通,使细胞质、细胞核和养料可以自由流通。高等的霉菌如子囊菌和担子菌的菌丝是有隔膜的。2.菌丝和菌丝体的各种分化形式不同的霉菌在长期进化中,对各自所处的环境条件产生了高度的适应性,其菌丝或菌丝体的形态与功能发生了明显变化,形成了各种特化构造。真菌菌丝的特化结构(a)假根;(b)吸器假根是根霉属(Rhizopus)霉菌菌丝的某个部位长出多根有分枝、外表像根的菌丝特化结构,深入培养基中吸收养分并固着菌体[如上图(a)]。吸器是一些专性寄生霉菌(如锈菌、霜霉菌、白粉菌等)从菌丝上产生出来的一种短小分枝,侵入寄主细胞内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内养料[如上图(b)]。附着胞是霉菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分,可以牢固地吸附在寄主体表面。菌核是一种休眠的菌丝组织,在不良环境条件下可存活数年之久,形状为圆、长圆或不规则状,外层色深、坚硬,内层疏松,大多呈白色,许多植物病原真菌产生菌核,是其度过不良环境条件的主要方式。一些捕虫菌目和一些半知菌的菌丝常分化成圈环或网环的结构,称为菌环或菌网,可用以捕捉线虫,因此这些具菌环或菌网的霉菌可以用于植物病原线虫的生物防治(如下图)。气生菌丝主要特化成产生孢子的各种形态的子实体或产孢结构。菌环和菌网三、菌丝的细胞结构霉菌的细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、核蛋白体、线粒体和其它内含物组成。幼龄菌丝的细胞质均匀透明,充满整个细胞,老龄菌丝的细胞质黏稠,出现较大的液泡,内含许多肝糖粒、脂肪滴等贮藏颗粒。霉菌细胞壁厚约0.1～3μm,大部分霉菌的细胞壁主要由几丁质组成,鞭毛菌亚门的卵菌纲霉菌细胞壁的主要成分为纤维素。几丁质或纤维素构成了霉菌细胞壁的网状结构,它包埋在基质中。除此之外,霉菌细胞壁还含有蛋白质、脂类等复杂的化合物。四、霉菌的菌落特征霉菌菌落的共同特征:菌落疏松,呈绒毛状、緊状或网状,外观干燥、不透明,不易挑取,菌落大,颜色十分多样,正反面颜色不同,边缘与中央颜色也不同,常有霉味。霉菌的菌丝较粗且长,故形成的菌落呈线毛状、沢状或同状,且疏松,这是区别于霉菌与其它微生物的主要菌落特征,有些霉菌产孢量大,菌落比较致密,但在其菌落边缘也可见到絮状的菌丝。与细菌的湿润、较透明、易挑取的菌落特征不同,霉菌的菌落外观干燥,完全不透明,菌落与培养基紧密结合,不易挑取,因此,在进行霉菌的相关实验挑取霉菌时,使用的是相对粗且硬的接种针,而不同于挑取细菌的细且软的接种环。有些霉菌,如根霉、毛霉、脉孢菌等可在固体培养基上无限生长,以致菌落没固定大小,多数霉菌的生长仍有局限性,即使如此,霉菌的菌落也要比细菌、放线菌的菌落大几倍到几十倍。霉菌在固体培养基上最初的菌落呈浅色或白色,当菌落产生各种颜色的孢子后,菌落表面呈现肉眼可见的不同结构和色泽,如红、黄、绿、黑、橙等,有些霉菌还分泌一些水溶性色素扩散到培养基内,使菌落正反面呈现不同的颜色。一些霉菌落,处于菌落中心的菌丝菌龄较大,发育分化和成熟的也较早,而位于边缘的菌丝则较幼小,使得菌落中心与边缘的颜色不同,一般菌龄越大,颜色越深,有些霉菌的菌落甚至会出现多层颜色的同心轮纹。同一种霉菌在不同成分的培养基上和不同条件下培养生长,形成的菌落特征有所变化,但各种霉菌在一定的培养基和一定的条件下形成的菌落大小、形状、颜色等却相对稳定,所以菌落特征是鉴定霉菌的重要依据之一。在液体培养基中振荡培养时,菌丝往往产生菌丝球,这样菌丝体相互紧密纠缠形成颗粒,均匀地悬浮于培养液中,有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送,对菌丝的生长和代谢产物形成有利;静止培养时,菌丝生长在培养基表面,培养液不混浊。有时可用来检查培养液是否被细菌污染,因细菌的培养液混浊。附注：“老燕说农”
