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火龙果采后病害与防控技术研究进展

火龙果(Hylocereusspp.)属典型的热带植物,按其果皮果肉颜色可分为红皮白肉、红皮红肉、黄皮白肉3类。其果实外形独特,营养丰富,绿色保健,集水果、花卉、蔬菜的优点于一身,素有“水果之王”的美称。

火龙果采后极易腐烂,鲜果供应期短。近年来,随着我国火龙果种植面积的不断扩大,其病害,尤其是采后病害的发生有逐渐加重的趋势。因此,迫切需要开发一些新技术来对火龙果果实进行处理,延长保鲜期,提高经济价值。

1火龙果采后主要病害种类

目前由于大面积种植,火龙果病害发生日趋严重。在火龙果上已记载发生的病害有17种,如炭疽病(Collectotrichumgloeosporioides)、枯萎病(Fusariumoxysporium)、黑斑病(Alternariasp.)、茎枯病(Ascochytasp.)、茎斑病(Botryosphaeriadothidea)、果腐病(Bipolariscactivora)、溃疡病(Neoscytalidiumdimidiatum)、软腐病(Enterobactercloacae)、病毒病(CactusvirusX)等。针对这些病害前人的研究主要集中在采前田间病害,而在采后病害方面报道很少。马腾飞等的研究表明,镰刀菌(Fusariumspp.)和链格孢菌(Alternariaspp.)是上海市进口火龙果的主要市场病害的病原菌;Taba等的研究表明,果腐病是日本火龙果的主要市场病害;而卢琨等研究认为,火龙果采后贮藏病害主要是由砖红镰刀菌(F.lateritium)、黑曲霉(Aspergillusniger)和黄曲霉(Aspergillusflavus)等病原菌引起。此外,李敏等对火龙果采后病害发生种类及病原菌种类调查发现,目前火龙果采后主要病害有炭疽病、根霉病、焦腐病及偶见镰刀菌果腐病等。本文对搜集到的火龙果采后病害种类、症状及病原菌进行了总结,旨在为后续火龙果采后病害的防治提供基础。

1.1火龙果炭疽病

火龙果炭疽病是由胶孢炭疽菌(C.loeosporioides)和辣椒炭疽菌(C.capsici)两种病原菌引起的,且不同的病原菌所引起的病害症状不同。

1.1.1火龙果胶孢炭疽病

1.1.1.1症状

该病害主要是在成熟果实后期转色后才会发病。感病初期,会呈现凹陷及水浸状,凹陷病斑呈现淡褐色,病斑会扩大,而相互愈合;后期病部产生黑色小颗粒为分生孢子盘,橘红色的黏状物为分生孢子堆。

1.1.1.2病原菌

胶孢炭疽菌(C.gloeosporioides)为半知菌类,腔孢纲,黑盘孢目,炭疽菌属真菌。分生孢子盘埋生,盘上产生许多根棒状,无色的分生孢子梗,孢子梗顶端细胞膨大,梗顶端产生分生孢子,分生孢子长椭圆形或一端稍窄短棒状,无色,单胞,内含数个油球,孢子大小为(9~26)μm×(3.5~6.7)μm。

1.1.2火龙果辣椒炭疽病

1.1.2.1症状

该病害引起的症状初为水浸状斑点,病斑逐渐扩大,圆形、凹陷。干燥时病斑边缘灰白色,中间淡灰色至黑色,病斑上着生有小黑点即分生孢子盘;潮湿时病斑表面溢出红色黏稠物。

1.1.2.2病原菌

辣椒炭疽菌(C.capsici)为半知菌类,腔孢纲,黑盘孢目,炭疽菌属真菌。分生孢子盘褐色,直径~μm。盘上密生刚毛,多者可达50根以上,刚毛黑色。顶端渐尖,基部无明显膨大,大小为(55~)μm×(4~5)μm。产孢细胞圆柱形、瓶体式产孢,分生孢子无色、镰刀形、顶端钝状,基部窄,大小为(21~27)μm×(2.8~4.0)μm,附着孢褐色、椭圆形。

1.1.3发病规律

火龙果炭疽病具有明显的潜伏侵染特性,病菌侵入后潜伏在果皮和果肉中,待条件适宜,病菌快速繁殖并表现症状。病菌以菌丝体、分生孢子和分生孢子盘在病茎处越冬,通过雨水、风等传播分生孢子,从伤口侵入寄主。高温高湿、偏施氮肥都会加重病害的发生。田间管理过程中,若不注意对茎部造成的损伤,则有利于病菌的侵入。

1.2火龙果果腐病

火龙果果腐病由革节孢菌(Scytalidiumdimidiatum)、桃吉尔霉(Gilbertellapersicaria)等真菌引起。

1.2.1火龙果革节孢果腐病

1.2.1.1症状

该病害从田间开始出现,主要为害果实。一般从果顶盖口开始出现症状,呈褐色水渍状病斑,数日内病斑可扩及全果,果实随之变褐软腐。病斑上出现黑褐色颗粒状物,为病菌的子实体即为分生孢子。

1.2.1.2病原菌

革节孢(S.dimidiatum)为半知菌类,丛梗孢目,节格孢属真菌。分生孢子常呈链状,由菌丝体断裂产生。病原菌生长最适宜温度为30℃,生长最适宜pH值为7。病原菌生长的最佳碳源是棉子糖、葡萄糖和蔗糖,最佳氮源是硫酸铵、蛋白胨,致死温度和时间为70℃、30min。

1.2.2火龙果桃吉尔霉果腐病

1.2.2.1症状

当病原菌侵入火龙果2~3d后,最初呈现淡褐色、水渍状小病斑,随即病斑不断扩大,6d后致使整个果实腐烂,病果表面长出大量浅白色菌丝体和淡褐色孢子囊。该病原菌致病力受宿主种类和品种影响,接种3d后的红肉火龙果发病程度较白肉火龙果严重,且还能引起带伤口的桃和梨果实腐烂。

1.2.2.2病原菌

桃吉尔霉(G.persicaria)为霜霉目,白秀科,吉尔霉属真菌。菌落呈白色,孢囊梗为透明,淡褐色到浅灰色,无隔,孢子囊呈球形,单个孢子囊梗为85.1μm。该菌在30℃、黑暗条件下生长最好,宿主范围广,致病力强。

1.3火龙果新暗色柱节孢溃疡病

1.3.1症状

该病害从火龙果抽生嫩芽到开花结果期间均可发生。果实受侵染时,在发病初期,果实的鳞片和果实表面出现圆形凹陷褪绿病斑,病斑逐渐变成橘黄色。随着果实成熟黄色病斑突起,呈灰白色,形成溃疡斑,其上着生分生孢子器。

1.3.2病原菌

新暗色柱节孢(N.dimidiatum)是一种暗色丝状真菌。该病原菌在PDA培养基上生长迅速,在果实和培养基上均可产生2种无性孢子,即菌丝断裂产生的无色节孢子和厚垣化菌丝断裂产生的暗色节孢子。

1.4火龙果仙人掌平脐蠕孢黑斑病

1.4.1症状

该病害可侵染火龙果茎、叶、果实,发病时可看到病组织表面密生黑色细小斑点,愈合成大斑,病斑后期呈黑色。该病害发生与传播集中在温暖湿润的季节,冬季不发病。

1.4.2病原菌

仙人掌平脐蠕孢(B.cactivora)为半知菌类,丛梗孢目,平脐蠕孢属真菌。该病菌菌丝生长最适温度是30℃,产孢最适温度20℃,菌丝生长最适pH值是5,产孢最适pH值是8。光照对菌丝生长无显著影响,黑暗条件有利于产孢。该菌耐盐性较好,在含0.1%氯化钠培养基上病原菌可正常生长。

1.5火龙果尖孢镰刀菌软腐病

尖孢镰刀菌(F.oxysporum)和单隔镰刀菌(F.dimerum)能引起火龙果采后软腐,其中尖孢镰刀菌是最主要病原菌。

1.5.1症状

该病害可在火龙果果实表面形成黄褐色病斑,病斑凹陷且边缘清晰,果实褐变软腐。

1.5.2病原菌

尖孢镰刀菌为半知菌亚门,从梗孢目,瘤座孢科,镰刀菌属真菌。该菌最适生长温度和致病温度均为25℃,照射条件下致病性强,在15℃和35℃条件下致病性明显降低,5℃和45℃条件下该菌无法正常生长和致病。该菌还能够引起香蕉、番茄和葡萄等多种水果腐烂。

1.6火龙果葡枝根霉病

1.6.1症状

该病害初期表面出现白色粗壮菌丝,后期菌丝顶端产生黑色孢囊,菌丝转灰黑色,果实出现水渍状软腐,并扩展迅速。

1.6.2病原菌

葡枝根霉(R.stolonifer)为接合菌门,毛霉目,根霉属真菌。在PDA培养基上25℃培养,生长迅速。气生菌丝稀疏,初白色,后灰色,培养基反面烟灰色。孢囊梗直立,大多1~2根,少数3~4根匍匐根,与假根对生,不分枝或偶尔分枝。壁平滑,无隔,淡褐色,孢子囊球形、近球形,黑色,直径52.0~.0μm。壁无色,囊轴椭圆形或圆形,直径20.0~63.0μm,残存囊领,但也可无残存囊领。孢囊孢子近球形、宽卵形,表面具线纹,灰褐色,大小不一,壁稍厚。

1.7火龙果可可球二孢焦腐病

1.7.1症状

该病害多从果蒂开始发病,果蒂变黑,病部腐烂,果肉发黑,病害迅速扩展。如果湿度大,病部会长出灰绿色菌丝体,后期在发黑部位长出许多小黑点,即可可球二孢的分生孢子器。

1.7.2病原菌

可可球二孢菌(B.theobromae)为半知菌类,腔孢纲,球壳孢目,球二孢属真菌。在PDA培养基上28℃培养,菌丝体生长迅速,初期白色至灰白色、有光泽,后渐转灰黑色至黑褐色,基质灰色转灰绿色至黑色。分生孢子器近球形,有2~3个聚生于子座内,器壁较厚,分生孢子椭圆形,初期单胞无色,成熟的分生孢子双胞,褐色至暗褐色,表面有纵纹,大小为(20.7~28.4)μm×(11.6~14.9)μm。

2火龙果采后病害防控方法

2.1农业防治

农业防治是最基本、最经济的植物病害防治方法。培育无病苗木、果园卫生、合理修剪、适时排灌、适时采收、选育和利用抗病品种等都对果蔬贮运期病害防治有一定作用,但作用大小及采取的措施对不同类型的果蔬贮运病害有所不同。火龙果的采后病害多具潜伏性,一般在田间感病,贮藏期才开始发病。因此,搞好田间卫生、减少初侵染源非常重要。主要工作是在秋冬季节适度修剪过密的三角茎,使果园保持通风良好状态,有助减轻病害发生。

呼吸作用是果蔬采收后进行的重要生理活动,是影响贮运效果的重要因素。王俊宁等研究发现,花后25d采收的火龙果在常温贮藏期间呼吸强度较低,能保持相对较高的总糖含量、Vc含量和可溶性固形物含量,失重率低,贮藏效果好,最适宜采收。

2.2物理防治2.2.1低温贮藏

温度是控制果蔬采后病害的重要因素之一。火龙果采后果实的腐烂与温度密切相关,温度既影响火龙果果实的生理代谢,也影响侵染病原菌的生长繁殖和致病力。李润唐和王彬等研究表明,在20~30℃即室温条件下,火龙果果实极不耐贮藏,在贮藏3d后果实软化,贮藏时间仅为6d,随后发生严重的腐烂。而10℃恒温冷库贮藏处理可显著降低火龙果的呼吸强度,延长其贮藏时间,并对保持果实的商品性状有明显作用。

2.2.2辐射保鲜

辐照保鲜是利用原子能射线释放的能量对食品进行杀菌和杀虫,并干扰果蔬生理代谢来延长保藏期的方法。根据FAO/IAEA/WTO专家委员会的标准,采用10KGy的射线辐照食品在毒理学上不存在危险,因此常用10KGy以下的剂量来控制果蔬的采后病害。据MarisaW等()研究表明,采用照射剂量为0、、、、Gy的X射线照射分别处理3个品种的火龙果,并在10℃下贮藏12d,发现火龙果果肉的可溶性固形物含量、可滴定酸和果糖浓度不受照射的影响,但葡萄糖、蔗糖和总糖浓度随照射剂量增加线性下降。、Gy处理火龙果果肉变软程度最小,发病率不受照射的影响。照射剂量在Gy以下,对火龙果提供检疫安全的同时对其感官和品质没有影响。

2.3化学防治

2.3.1化学药剂

化学药剂是控制果蔬采后病害的常见手段之一,具有经济、杀菌效果好、见效快等特点,因此被广泛应用于果蔬采后病害的控制。如吴秀芳和赵妍等研究发现,氯化钙处理对苹果的炭疽病有一定的抑制作用,可以显著抑制其菌丝生长与孢子萌发,同时降低其对果实的侵染能力。在火龙果采后贮藏期间的砖红镰刀菌、黑曲霉和黄曲霉病害,可以使用苯菌灵和氯氧化铜这2种杀菌剂混合处理。异菌脲、戊唑醇、腈菌唑和苯醚甲环唑等杀菌剂具有较强的毒力,可用于火龙果黑斑病的防治。但在生产上需注意交替使用,防止耐药性出现。王彬等用不同浓度氯化钙(2%、4%、6%)处理火龙果,结果发现氯化钙处理对降低火龙果的腐烂率有一定的作用,以2%氯化钙处理效果较好,而且火龙果果实在整个贮藏过程中,各处理间的营养品质变化差异不显著。AwangYB等也进一步研究发现火龙果褐腐病的严重程度随氯化钙浓度升高而降低。

2.3.2气体熏蒸处理

气体熏蒸是利用具有杀菌作用的气体来处理果蔬,以延长果蔬的保鲜期的方法。目前报道的熏蒸气体有一氧化氮、1-MCP和臭氧等。1-MCP(1-甲基环丙烯)能不可逆地作用于乙烯受体,阻断乙烯的正常结合。它不但能强烈地阻断内源乙烯的生理效应,还能抑制外源乙烯对内源乙烯的诱导作用,是目前应用效果最好的乙烯受体抑制剂。张绿萍等采用不同浓度的1-MCP处理火龙果果实,发现采用1.0μm/L1-MCP处理火龙果果实,效果最佳,能明显降低火龙果在贮藏期间的腐烂率。同时王彬等的研究进一步发现,用1.0μm/L1-MCP处理火龙果,可以提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等酶的活性,增强抗病性,延缓果实衰老。

2.4生物防治

化学控制方法虽有较好的杀菌防腐效果,但很多化学合成物质对人体健康有一定的危害。随着防腐保鲜技术的不断发展,开发安全、健康的天然保鲜剂已引起广泛重视。很多天然植物提取物都含有活性抗菌成分,目前已成为提取制作天然保鲜剂的重要材料。

植物精油是从植物花、芽、种子、叶、枝条、树皮、果实和根中提取出来的一类具有芳香气味、且具有一定挥发性的油状液体总称。植物精油有很多生物活性,很久以前就被人们发现可以用来抑菌,因此也可应用于果蔬采后病害的防治。由于精油本身含有的杀菌物质,其对热带水果和采后病害的控制更安全。如从Thymuskotschyanus和Carumcopticum提取的精油在体外对食用葡萄采后病原菌菌丝的生长有抑制效果。NurHanisAifaaY等采用不同浓度的香茅油处理火龙果果实,发现不同浓度的香茅油均能延迟果实发病,且在一定程度上能维持果实的贮藏品质。

天然的蜂胶具有一种令人身心愉悦的独特香味,这种香味主要来自蜂胶中的萜烯类物质,可以达到使人镇静、安神的效果。此外,蜂胶的特殊香味还具有杀菌和清洁空气的作用。蜂胶具有抗细菌、抗真菌、抗氧化、抗炎以及免疫调节等生物学特性,可以利用这些天然成分来控制果蔬采后病害。如蜂胶可有效地抑制采后病原菌如灰葡萄孢、青霉菌等引起的果蔬采后腐烂。ZahidN等研究发现,蜂胶乙醇提取物(EEP)可降低炭疽病的发病率。采用4种不同浓度(0.25%、0.5%、0.75%和1%)的EEP处理火龙果果实,发现经EEP处理后炭疽菌菌丝生长和分生孢子萌发减少。且EEP浓度在0.5%、0.75%和1%效果最明显,可观察到径向菌丝生长和分生孢子萌发抑制率为60%。与此同时,与抗炭疽病诱导相关的过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性增强。

3展望

通过对火龙果采后病害以及防控技术相关文献的查找,发现对于采后病害的研究较少。近年来随着我国种植面积的扩大,火龙果采后病害有逐渐严重的趋势。因此,对火龙果采后病害以及防控技术更深层次的研究是必要的。

从收集的资料来看,目前对火龙果病害的防治主要采用化学药剂。大量使用化学药剂容易引起毒性残留,危害人体健康,也会制约火龙果市场的开拓。因此,为提高火龙果果实的品质和食用价值,在充分利用现有病害防控技术基础上,还要努力做好以下几个方面的工作:①加大火龙果采后病害研究,开发一些火龙果采后病害控制的新技术;②加强拮抗微生物开发利用,达到对病害防治的目的;③利用非生物因子诱导火龙果提高自身抗病能力来抵抗病原菌的侵染,以达到控制采后病害发生的目的;④利用动植物种有抗菌活性的次生代谢物质控制火龙果采后病害,如香精油、芥子油苷等;⑤利用基因工程技术导入能提高抗病性和耐贮性的基因,以此来提高火龙果抗病性,延长火龙果果实的贮藏期,从而提高经济效益,使我国火龙果产业得到蓬勃发展。

朱迎迎1陈亮1祝庆刚1张正科1李敏1高兆银1胡美姣1

(1中国热带农业科学院环境与植物保护研究所海南海口海南大学环境与植物保护学院海南海口)

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