真核生物域
原生生物界
不等鞭毛总门
伪真菌门
卵菌纲
卵菌纲(学名:Oomycetes),因本纲真菌有性生殖产生卵孢子得名。俗称水霉(watermold),是一种与真菌很相似的真核微生物,不具叶绿素,不进行光合作用,需将养分在体外分解后再进行吸收。但根据亲缘关系学,两者的来源并不相同。本物种的生物呈丝状、微细且会吸水,能够进行有性繁殖和无性繁殖。卵菌纲有腐生和寄生两类生活方式,均为嗜水的寄生性,是不少植物性瘟疫的元凶,如造成爱尔兰马铃薯饥荒的马铃薯晚疫病(Phytophthorainfestans)及橡树猝死病(Phytophthoraramorum),都是由卵菌纲生物引起的。
卵菌纲生物的菌丝在孢子囊的底部,之间很少有间隔,即使有也很罕见,有些是单细胞,但其他的有丝状分支。
1.植物学史卵菌是一类真核生物,包括许多植物病原菌,引起许多作物、花卉等发生灾难性病害。卵菌具有独特分类地位的群体,由于表现出丝状等特性传统上被划分到真菌界中,随着学科的发展,卵菌纲早已从真菌中划分到藻界或茸鞭生物界。近年来,随着基因组学理论和技术的发展,大量的卵菌基因组相关的数据库被建立。
随着学科的发展,卵菌纲(Oomycetes)早已从真菌中划分到藻界或茸鞭生物界(Stramenopilia),目前在我国的大多数农业院校中,真菌分类学的教学中仍然采用Ainsworth等()的分类系统,这一系统将卵菌划分在真菌门的鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)中,单独成立一个卵菌纲(Oomycetes)。
从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律,在卵菌中都得到体现。长期以来,人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中,卵菌由水生走向陆生,游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减,直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中,卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。
2.形态特征营养体多为发达的菌丝体,少数菌丝体不发达或缺少。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子,游动孢子具等
长的双鞭毛,游动时茸鞭向前,尾鞭向后。有的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子,然后由芽管发育成菌丝体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊:雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器,内含一至多个卵球;雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器,与藏卵器接触交配后,受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂,可能受多种基因或分泌物控制,例如绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝,能分泌性激素A(又称成雄素),诱导雄性菌体形成雄器,并在雄器中产生雄配子。性激素A已由J.D.毕洛克(6)鉴定是一种甾体。雄性开始发育时又分泌一种性激素B(又称成雌素),诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。
.细胞结构卵菌细胞的细微结构,如线粒体的形状和排列方式,细胞壁含有纤维素,赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二
酸途径(DAP),核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段,而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等,都与其他真菌截然不同,很象高等植物。因此,G.F.利达勒()、L.马古利斯()、R.L.谢弗(5)等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亚历克索普洛斯和C.W.米姆斯(9)等多数真菌学家持保留态度。R.H.惠特克()则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。
.卵菌卵菌是多分枝的群体,包括60多种疫霉菌、多个活体营养的霜霉菌和多种腐霉菌,其中许多是植物病原菌。卵菌在系统进化上有别于其它植物病原真菌,形成一个独立的群体,所致病害给许多农作物和花卉植物造成毁灭性危害。引起爱尔兰饥荒的Phytophthorainfestans现每年给全球造成数十亿美元的损失;最近在美国太平洋沿海Phytophthoraramorum侵染橡胶树而造成成片树木突然死亡。
多年来,为了控制该群病原生物所致病害,世界各国的真菌学和植物病理学工作者从不同角度对疫霉菌进行了大量地研究,但由于从寄主植物中难以获得抗性持久的抗源,而且缺乏针对卵菌的有效杀菌剂,因此长期以来人们很难控制卵菌引起的植物病害。
卵菌的寄主范围很广,但不同种卵菌的寄主范围差异很大。有些卵菌侵染不同种植物时呈现出高度的寄主专化性,如P.infestans只侵染马铃薯和番茄等少数几种植物而不能侵染其它植物。但是该群生物中不少种的致病力分化不明显,很难从寄主材料中找到抗源,此外专化性抗性基因容易因病原菌的变异而丧失抗性,致使这种病害难以控制,因此对疫霉菌等卵菌的非寄主抗性分子机制倍受人们