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神奇的微生物放线菌一

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“在我们的生命历程中,微生物从未缺席:我们吃东西时,它们也吃;我们旅行时,它们也结伴而行;我们死后,它们消化我们。对于我们每个人而言,人体都自成一个动物园——以我们的身体为界,内里附着着无数有机体,每个‘我’都是一个混杂着不同物种的集体,每个‘我’都是一个广袤的世界。”

——《包罗万象》

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放线菌(actinomycete)

菌体形态为分枝丝状体,属于原核微生物。放线菌革兰氏染色都呈阳性反应,大部分是腐生菌,少数为寄生菌。放线菌对国民经济的重要性,在于它们是抗生素的主要产生菌,许多在医疗和农业生产上有使用价值的抗生素都是由放线菌产生的。放线菌还可用于生产各种酶和维生素,在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有所应用。有的放线菌还能与植物共生,固定大气氮。由于放线菌有很强的分解纤维素、石蜡、琼脂、角蛋白和橡胶等复杂有机物的能力,故它们在自然界物质循环和提高土壤肥力等方面有着重要的作用。此外,少数放线菌也能引起人、畜和植物疾病,如马铃薯疮痂病和人畜共患的诺卡氏菌病等。

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放线菌的形态构造放线菌的菌体为单细胞

最简单的为杆状或有原始菌丝,大部分放线菌由分枝发达的菌丝组成。菌丝无隔膜,菌丝直径与杆状细菌差不多,大约为1μm。细胞壁中含有N‐乙酰胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质与纤维素。链霉菌属(Streptomyces)是放线菌中发育较为高等的代表性放线菌,下面以链霉菌为例来阐明放线菌的一般形态构造。放线菌的菌丝根据形态与功能可分为基内菌丝、气生菌丝与孢子丝。

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基内菌丝基内菌丝(substratemycelium)

又称营养菌丝(vegetativemycelium)或初级菌丝(primarymycelium),生长于培养基内,主要功能为吸收营养物。链霉菌基内菌丝一般无隔膜,多分枝,直径常在0.2~1.0μm。有的无色,有的能产生色素,呈红、橙、黄、绿、蓝、紫、褐、黑等不同颜色。色素有水溶性的,也有脂溶性的。若是水溶性的色素,则可渗入培养基内,将培养基染上相应的颜色;若是非水溶性的(或脂溶性)色素,则使菌落呈现相应的颜色。不同类型的放线菌基内菌丝的形态特征有所区别,例如诺卡氏菌(Nocardia)基内菌丝强烈弯曲如树根状,生长到一定菌龄后,产生横隔膜,并断裂成不同形状的杆菌体。又如束丝放线菌(Actinosynnema)基丝可与气丝一起扭成菌丝束,屹立在基质表面,恰似刚出土的“竹笋”状,等等。

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气生菌丝气生菌丝(aerialmycelium)

又称二级菌丝(secondarymycelium)。由基内菌丝长出培养基外伸向空间的菌丝为气生菌丝。在显微镜下观察时,气生菌丝体颜色较深,直径较基内菌丝粗,约1.0~1.4μm,直或弯曲,有的产生色素。各类放线菌能否产生菌丝体,取决于种的特征、营养条件以及环境因子。

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孢子丝放线菌

孢子丝放线菌生长至一定阶段,在其气生菌丝上分化出可以形成孢子的菌丝,为孢子丝。孢子丝的形状以及在气生菌丝上的排列方式,随不同菌种而不同。孢子丝的形状有直形、波浪形、螺旋形之分。螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定,螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。孢子丝的排列方式,有的交替着生,有的丛生或轮生。孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者,称轮生枝。它有一级轮生和二级轮生之分。轮生类群的孢子丝多为二级轮生。这些特征,均为放线菌菌种鉴定的依据。孢子丝生长到一定阶段断裂为孢子,或称分生孢子(conidium)。孢子有球形、椭圆形、杆形、瓜子形等不同形状。在电子显微镜下可见孢子表面结构,有的光滑、有的带小疣、有的生刺或呈毛发状。孢子常具有不同色素。孢子形状、表面结构、颜色等均为鉴定放线菌菌种的依据。二、放线菌的繁殖与菌落特征放线菌主要通过无性孢子及菌丝片段进行繁殖。电子显微技术和超薄切片研究表明,放线菌通过产生横隔膜的方式使孢子丝分裂成为一串分生孢子。孢子在适宜环境中吸收水分,膨胀萌发,长出1~4根芽管,形成新的菌丝体少数放线菌首先在菌丝上形成孢子囊,在孢子囊内形成孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成,也可在营养菌丝上形成,或二者均可生成。孢子囊成熟后,释放出大量孢囊孢子。孢囊孢子可萌发形成菌丝体。

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较低等的放线菌

较低等的放线菌如放线菌属(Actinomyces)、分枝杆菌属(Mycobacterium)只形成短小分枝或基内菌丝并通过细胞分裂或菌丝断裂来繁殖。放线菌的菌丝片段可形成新的菌丝体。在液体振荡培养或工业发酵时很少形成分生孢子,液体发酵就是利用这一方式进行增殖的。放线菌菌落周围具放射状菌丝,背面呈放射状同心圆放线菌菌落因种类不同可分为两类。一类是由产生大量分枝的气生菌丝的菌种所形成的菌落,以链霉菌的菌落为代表。链霉菌菌丝较细,生长缓慢,菌丝分枝互相交错缠绕因而形成的菌落质地致密,表面呈紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不致广泛延伸;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或整个菌落被挑起而不致破碎。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化成孢子丝故菌落表面与细菌菌落相似而不易区分。当形成大量孢子布满菌落表面时,就形成外观为绒状、粉末状或颗粒状典型的放线菌菌落;有些种类的孢子含有色素,如与基内菌丝的颜色不同,则使菌落表面与背面呈现不同颜色。另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成,如诺卡氏菌的菌落,因其一般只有基内菌丝,结构松散,黏着力差,结构呈粉质状,用针挑起则易粉碎。放线菌菌落常具土腥味。




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